Глава 5 – Агресия: устойчивост и егоистична машина

За машината за оцеляване, друга машина за оцеляване (която не е неговото собствено дете или друг близък роднина) е част от неговата околна среда, като скала, река или храна. Тя е нещо, което е на пътя ти или нещо, което може да бъде използвано. Тя се различава от скалата или реката по едно: тя може да отвърне. Това поведение се обяснява с това, че тази друга машина също съдържа своите безсмъртни гени, които тя е длъжна да запази в името на бъдещето и тя няма да се спре пред нищо, за да ги съхрани. Естественият подбор поощрява тези гени, които контролират техните машини за оцеляване по такъв начин, че да използват най-добре околната си среда. Това включва и най-доброто използване на другите машини за оцеляване, независимо дали са от същия или от друг вид.

Машините за оцеляване от различни видове въздействат една на друга по разнообразни начини. Те могат да са в ролята на хищници или жертви, паразити или гостоприемници, конкуренти за някакъв ограничен ресурс. Те могат се възползват една от друга по специфичен начин, като например, пчелите и цъфтящите растения. (За тези взаимодействия имаме в сайта цял раздел)

Снимка: ava7.com

Машините за оцеляване от един и същи вид, по-често се нападат взаимно. Една от причините е тая, че половината от популацията от собствения вид се състои от потенциални брачни конкуренти. Другата причина се състои в това, че представители на един и същи вид, бъдейки много сходни помежду си и представлявайки машини за съхранение на гените, живеят в еднакви местообитания и водят един и същи начин на живот и най-пряко се конкурират за всички необходими ресурси.

Дори представата за двубоите на животните като за “джентълменски” двубои е малко преувеличено, но в него несъмнено има малко истина. На пръв поглед това изглежда като една от формите на алтруизъм.

Снимка: Фото обои животных Африки

В обширната и сложна система на съперничеството отстраняването от сцената на единия съперник не е задължително полезно: другите съперници могат да спечелят от гибелта му повече от този, който го е победил. В това са се убедили специалистите по борба с вредители на собствен горчив опит: изработвайки ефективен метод за борба с вредител на някаква селскостопанска култура, те откриват, че друг вредител е спечелил от гибелта на унищожения вредител много повече от хората.

Еволюционно стабилната стратегия

Стратегията е предварително запрограмирана линия на поведение. Ето пример за стратегия: “Нападай противника, ако бяга – преследвай го; ако нанася ответен удар – избягай от него”. Важно е да се разбере, че стратегията не е нещо, съзнателно разработено от индивида. Да не забравяме, че Докинс говори за животните като за автоматична машина за оцеляване, снабдена с компютър, контролиращ действието на мускулите по заложената в него програма. С помощта на някакъв засега неустановен механизъм животното се държи следвайки точно стратегия във вид на набор от прости инструкции.

Еволюционно стабилната стратегия или ЕСС (ESS), се определя като стратегия, която ако бъде приета от повечето членове от дадена популация, не може да бъде надмината от никаква друга алтернативна стратегия. Това е отново т.н. равновесие на Наш от Теорията на игрите, за което говорихме в темата за Коеволюцията.

Най-добрата стратегия за дадения индивид зависи от действията на повечето членове на популацията. Тъй като останалата популация се състои от индивиди, всеки от които се стреми да максимизира своя собствен успех, единствената стратегия, способна да се запази, ще бъде тази, която, възниквайки веднъж в процеса на еволюцията, не може да бъде подобрена от един отклоняващ се индивид. В случай на някакво голямо изменение в околната среда може да възникне кратък период на еволюционна нестабилност, но след това, като възникне ЕСС, тя ще се запази: отклонението от нея ще бъде наказвано от естествения подбор.

Ако работата се свежда до пряко стълкновение между два индивида, най-добра е тази стратегия на поведение, в рамките на която преките и косвени загуби (на време и енергия) са минимални.

Ястреби и Гълъби

За да приложим тази идея към агресията, да разгледаме един от най-простите хипотетични случаи, изложени от Мейнард Смит (Maynard Smith). Да допуснем, че в популацията на даден вид съперничещите си индивиди използват само две стратегии, наречени стратегия на ястреба и стратегия на гълъба. Всеки индивид от нашата хипотетична популация получава името Ястреб или Гълъб.

Снимка: вляво - A Collection of Bird Photos and Movies from SW Ohio и вдясно – notserious.jugem.cc

Ястребите винаги се бият така неистово и неудържимо, отстъпвайки само при сериозни наранявания. Гълъбите се ограничават със заплахи, с достойнство спазвайки всички условности и никога не нанасят на противника повреди. Ако Ястреб се сражава с Гълъб, то Гълъбът бързо избягва, оставайки по този начин невредим. Ако Ястреб се бие с Ястреб, то битката продължава дотогава, докато един от съперниците не получи сериозна рана или не бъде убит. Ако Гълъб се сблъска с Гълъб, нито един от тях не може да пострада. Те дълго ще се заплашват, докато един от тях не се измори или не реши, че не си струва да продължат конфликта и е по-добре да отстъпят.

Допускаме, че отделният индивид не може предварително да реши, с кой му предстои да се бие – с Ястреб или Гълъб, не може да се възползва от опита на минали битки с определени индивиди, тъй като не помни за тях.

За първоначалните данни (по подразбиране) съществува стабилно съотношение между Гълъби и Ястреби 5/12 : 7/12. Когато се достигне такова стабилно съотношение на броя им, при което печалбата (точките) на групата Ястреби е точно равна на точките за Гълъбите. На пръв поглед това малко прилича на групов подбор, но нито едната, нито другата стратегия е по-печеливша. Ако броя на Ястребите в популацията започне да нараства и стане повече от 7/12, Гълъбите ще получат допълнително преимущество и съотношението ще се върне към стабилното си състояние.

Други стратегии

В нашия хипотетичен пример изходихме от допускането, че всеки индивид може да бъде или Ястреб , или Гълъб, и получаваме еволюционно стабилно съотношение между Ястреб и Гълъб. На практика това означава, че в генофонда се достига стабилно съотношение на ястребови и гълъбови гени. На езика на генетиката такова състояние се нарича стабилен полиморфизъм.

В такава степен, в каквато това засяга състезанието, същата ЕСС може да се постигне и без полиморфизъм при условие, че всеки индивид може да се държи във всяко отделно състезание или като Ястреб , или като Гълъб. Тогава ще се постигне ЕСС, при която всички особи с еднаква ( в случая – 7/12 ) вероятност могат да се държат като Ястреби.

Ако се доразработи модела Ястреб и Гълъб, в него да се въведат още няколко стратегии. Например:

• Отмъстител (retaliator). Отмъстителят в началото на всяко сражение действа като Гълъб. Ако противникът го нападне, то той му отвръща. С други думи, ако Отмъстителя е нападнат от Ястреб, то той ще се държи като Ястреб , а при среща с Гълъб – като Гълъб. Когато се срещне с друг Отмъстител, ще има поведение на Гълъб. Отмъстителят е условен стратег.
• Кавгаджия (bully). Кавгаджията се перчи, играейки ролята на Ястреб, докато не го нападнат. Тогава веднага изчезва.
• Изпитател-Отмъстител (prober-retaliator). Изпитател-Отмъстителят винаги предприема опити да задълбочи конфликта. Ако противникът не оказва съпротива, то Изпитател-Отмъстителят продължава да се държи като като Ястреб; но получавайки отпор, преминава на традиционните заплахи, характерни за Гълъба. Ако го нападнат, реагира като обикновен Отмъстител.

Небесно преследване (Sky Chase) – фотография на 2005г. от конкурса на BBC Wildlife Magazine на Manuel Presti.

А какво става на практика в популациите на дивите животни?

Може би вече донякъде се изясни “рицарския” аспект на агресивността на животните. Разбира се, във всеки конкретен случай детайлите на поведение зависят от точния брой на “точките”, с които се оценява победата, травмите и т.н.

При морските слонове награда за победата могат да бъдат почти монополните права на голям харем. Заради това всяко спечелено сражение може да се оцени много високо. Затова битките между тези животни биват жестоки и вероятността за сериозни травми е по-висока. Цената на загубеното време, вероятно, следва да се смята за незначителна в сравнение с цената на травмите или изгодата, която дава победата.

Снимка: faculty.washington.edu

Обаче за малките птици, обитаващи хладен климат, най-важно значение може да има цената на загубеното време. Големият синигер, хранещ пиленцата си, трябва да лови средно по едно насекомо на всеки 30 секунди. За него е скъпа всяка секунда дневно време. Даже относително краткото време, загубено напразно за сблъсък Ястреб/Ястреб, изглежда по-сериозна загуба за тази птица, отколкото риска от травма.

Друга военна игра, разгледана от Мейнард Смит, е “войната на изтощение“. Подобна война е възможна при такъв вид, който никога не се впуска в опасни сражения. Например вид, защитен с достатъчно здрава броня. Всички конфликти между членовете на такъв вид се разрешават с чисто условни демонстрации, които винаги завършват с бягство на един от противниците. Но е очевидно, че нито едно животно не може да си позволи безкрайно да се занимава със заплахи. Такива битки приличат на аукцион, в който всеки индивид определя за себе си границата, която няма да премине, аукцион, на който се заплаща с време.

Защо антилопите не се бият с лъвовете?

Ние дотолкова сме свикнали да мислим за еволюцията от гледна точка “за благото на вида”, че не си задаваме такива съвършено разумни въпроси: “Защо канибализмът е относително рядък?”, “Защо лъвовете не ходят на лов за други лъвове?”, “Защо антилопите бягат от лъвовете, вместо да им отвърнат?”.

Снимка: Don Getty

Лъвовете не ходят на лов за други лъвове, защото това за тях не е еволюционно стабилна стратегия. Канибалската стратегия е нестабилна по същата причина, по която стратегията на ястреба в двубой с друг Ястреб (средно -25 ) е по-неизгодна от двубой с Гълъб – твърде е голяма опасността от ответен удар. В конфликтите между представителите от различни видове това е по-малко вероятно; затова толкова много животни-жертви бягат, вместо да им отвърнат на удара.

Това положение вероятно първоначално е било следствие на това, че на взаимодействието между две животни от различни видове, е свойствена някаква асиметрия по-голяма от асиметрията между членовете от един вид. Във всички случаи, когато между противниците съществува силна асиметрия, еволюционно стабилни стратегии, вероятно ще бъдат условни стратегии, зависещи от дадената асиметрия. Възникването на стратегии, аналогични на стратегията “Ако си по-малък – бягай, ако си по-голям – нападай“, са по-вероятни в сблъсъците между представители на различни видове, защото между тях има повече асиметрия.

Лъвове и антилопи са достигнали един вид стабилност по пътя на еволюционната дивергенция, която усилва изначалната асиметрия в състезанието във все по-нарастваща степен. Те достигнали високо майсторство в изкуството на лова и бягството съответно – ефекта на “Червената кралица“. Мутантната антилопа, която би избрала срещу лъвовете стратегията “стой и се бори”, ще постигне по-малко успех от нейните съперници – антилопите, бързо изчезващи зад хоризонта.

Това, което на пръв поглед изглежда групов подбор, се оказва ЕСС

Концепцията за еволюционно стабилната стратегия (ЕСС) е едно от най-важните постижения на еволюционната теория след Дарвин.

Тя е приложима във всички случаи, когато става дума за сблъсък на интереси, т.е. практически навсякъде.

Концепцията за ЕСС на Мейнард Смит дава възможност за първи път ясно да се види, как съвкупността от независими егоистични единици може да придобие сходство с единно организирано цяло. Според Докинс, това ще се окаже вярно не само по отношение на социалната организация в пределите на вида, но и по отношение на “екосистеми” и “съобщества”, състоящи се от много видове.

Генофондът е тази среда, в която генът се намира достатъчно дълго. “Добрите” гени са тези, които оцеляват в даден генофонд – това е просто тавтология. Интересно е друго: кое прави един ген добър? Като първо приближение – ако е способен да създава ефективни машини за оцеляване – тела. Нека усъвършенстваме тази идея.

Картина: John Seerey-Lester’s Artwork

Повечето нови гени, възникващи в резултат от мутиране, бързо се отстраняват от естествения подбор: възстановява се еволюционно стабилното множество. От време на време на някой нов ген му се удава да проникне в такова множество и той успява да се разпространи в генофонда. Съществува някакъв преходен период на нестабилност, завършващ с появата на ново еволюционно стабилно множество – извършва се малко еволюционно събитие. По аналогия със стратегиите на агресия популацията може да има повече от една алтернативна стабилна точка и може да прескача от една на друга.

Може да Ви се стори, че популацията като цяло се държи като отделна саморегулираща се единица. Но тази илюзия възниква в резултат на това, че подборът се извършва на ниво единичен ген. Гените се подбират по “заслугите” им. Но заслугите на даден ген се оценяват по неговото поведение на фона на еволюционно стабилното множество, каквото представлява днешния генофонд.

Съсредоточавайки внимание върху агресивните взаимодействия между целите индивиди, Мейнард Смит успява ясно да изложи ситуацията. Не е трудно да си представим стабилното съотношение на телата на ястребите и гълъбите, защото са по-голени обекти, които можем да видим. Обаче такива взаимодействия между гени, локализирани в различни тела е само върха на айсберга. Огромната част съществени взаимодействия между гените на еволюционно стабилното множество – генофонда — продължава вътре в отделните тела. Тези взаимодействия трудно се наблюдават, защото стават в клетките, по-точно в клетките на развиващия се зародиш. Добре интегрираните тела съществуват благодарение на това, че са продукт на еволюционно стабилно множество егоистични гени.

За разбирането на агресията беше удобно да се разглеждат като отделни животни като независими егоистични машини. Този модел се разпада, ако се разглеждат индивиди свързани с близко родство (роднини или братовчеди, родители и деца). Работата е в това, че в родствениците значителна част от генотипа се състои от еднакви гени. Затова на всеки егоистичен ген му се налага да се съобразява с интересите на няколко различни тела.