Клетъчна теория

Клетъчната теория е важно биологично обобщение. Тя засяга общността на произхода и единството на строежа и развитието на организмите. Съгласно клетъчната теория, техния основен структурен елемент е клетката. Клетъчната теория за първи път е формулирана от немският учен Теодор Шван (1838-39). Съвременната биология разглежда многоклетъчния организъм като съвкупност от клетки, но и в неговата цялостност, основана на междуклетъчните взаимодействия. Основните положения на клетъчната теория са следните твърдения:

• Клетката е основна структурна единица на всички живи организми, най-малката единица на живото. Вън от клетката няма живот.
• Клетките на всички едноклетъчни и многоклетъчни организми са сходни (хомологични) по своя строеж, химически състав, основна проява на жизненост и обмен на веществата.
• Всяка нова клетка се образува в резултат на делене на изходна (майчина) клетка.

В сложните многоклетъчни организми клетките са специализирани според изпълняваните от тях функции. Те образуват тъкани, от тъканите се състоят органи, които са тясно свързани помежду си и са подчинени на регулацията на нервните и хуморални системи. Клетъчният строеж на организмите е доказателство, че всичко живо има единен произход.

Клетките представляват ограничени с мембрани системи, най-малките биологични единици, способни да се саморепродуцират.

Всички клетки се делят на два вида:

• прокариотни – (от гр. протос – първичен, преди, кариот – ядро)
• еукариотни (от гр. еу – истински, кариот – ядро)

Най-древните фосили на прокариоти са от преди 3.8 милиарда години, а най-старите следи от еукариоти са на приблизително 1.5 милиарда години – те са относително по-сложен организъм.

Биолозите са почти сигурни, че еукариотите са се развили от прокариотите защото и двете клетки:

• използват РНК и ДНК. Даже най-малките клетки съдържат гени под формата на молекула ДНК (една или няколко) и РНК поне от три типа.
• използват едни и същи 20 аминокиселини
• имат рибозоми – телца с диаметър около 0,02 мкм, важна част от белтъчно-синтезиращия апарат.
• имат двуслойна мембрана на клетката от липиди.
• използват аминокиселини L-изомери и захари D ориентирани изомери.

	Прокариотна клетка	Еукариотна клетка
Строеж	Схема: cbu.edu, преведена и обработена: bgchaos	Схема: cbu.edu, преведена и обработена: bgchaos
Размер	Диаметър ~ 1-10 µm	Диаметърът е около ~ 10-100 µm, обемът на клетката е 1000 – 10000 пъти по-голям от прокариотите
Пред- стави-тели	Бактерии, Археи (архебактерии)	Първаци, гъби, растения, животни
Орга- низа-ция	само едноклетъчни	едноклетъчни и многоклетъчни с висока специализация на клетките
Ядро	Пръстеновидната ДНК се намира в цитоплазмата и с нищо не е защитена. Няма истинско ядро или хромозоми. Няма ядърце.	Линейните молекули ДНК са свързани с белтъци и РНК и образуват хромозоми вътре в ядрото. Вътре в ядрото има ядърце.
Орга- нели	Органелите са малко. Нито една от тях няма обвивка (двойна мембрана). Вътрешните мембрани са рядкост, ако ги има, то в такива органели обикновено са за дишане и фотосинтеза	Органелите са много. Някои органели са обвити с двойна мембрана, например, ядро, митохондрии, хлоропласти. Повечето органели са с единична мембрана, например, апарат Голджи, лизозоми, вакуоли, микротелца, ендоплазмен ретикулум и др.
ДНК	ДНК с циркуларна (пръстеновидна) форма	Линейни молекули (хромозоми) с хистонови белтъци.
РНК/ белтъ- чен синтез	синтез само в в цитоплазмата	РНК-синтез в ядрото Белтъчен синтез в цитоплазмата
Рибо- зоми	50S+30S	60S+40S
Мито- хон- дрии	няма	десетки
Дишане	При бактериите става в мезозомите, при цианобактериите – в цитоплазмената мембрана.	Аеробното дишане става в митохондриите.
Фото- синтеза	Хлоропласти няма. Става в мембраните, нямащи специфична опаковка	В хлоропласти, съдържащи специални мембрани, които са обикновено в ламели или стени.
Делене	просто делене	митоза, мейоза

Прокариотните организми са най-малките биологични единици, които удовлетворяват определението за клетка. От друга страна, еукариотните клетки в известен смисъл са комплекси от различни белтъчносинтезиращи единици (нуклеоцитоплазми, митохондрии и пластиди – хромо- и хлоропласти) от различен тип и брой.

Ясно е, че в еукариотната клетка по-ефективно се изпълняват всички клетъчни функции и че тя е по-висше стъпало на еволюцията. Това не означава, че прокариотите са несъвършени – прочетете темата за екстремофилите – археи за да се възхитите от способностите им.

Теории за произхода на еукариотната клетка

Има няколко основни гледни точки за произхода на еукариотната клетка и съответно за еукариотите като висша таксономна група.

Хипотеза за инвагинацията (автогенна теория)

Първата е т. н. автогенна концепция. Тя предполага постепенна специализация на прокариотната клетка, в процеса на която се развива мембранния комплекс.

Хипотезата за инвагинация (автогенната теория) предполага, че мембранните органели са произлезли чрез инвагинация (вгъване) на периферната мембрана на клетката, а автономността на пластидите и митохондриите обяснява с превземането на генетичен материал, разсеян в клетките на прокариотите.

Сходство между митохондриите или пластидите с бактериите се обяснява с мозаечна еволюция, според която отделни компоненти се развиват по-бавно от други части на клетката и по този начин се запазват много бактериални характеристики. Mитохондриите или пластидите могат да придобият двойната си мембрана чрез повторна инвагинация или по-сложно сгъване на мембраната.

преведена и обработена: bgchaos

Обикновено се приема този модел за създаването на ендоплазмения ретикулум, комплекса на Голджи, ядрената мембрана и органелите с еднослойна мембрана (например лизозомите), пластидите и митохондриите – хипотезата за ендосимбиозата.

Пряка филиация

Традиционен възглед за произхода и еволюцията на еукариотите. Състои се в това, че всички живи организми са произлезли пряко от единствен прародител на популацията в резултат на натрупване на мутации под действието на естествения подбор. Еволюционните придобивки се основават на съхраняване на по-съвършените благоприятни гени.

Съгласно теорията на пряката филиация, всички организми на Земята са произлезли от един тип бактерии, а всички растения и животни – от един тип микроби-еукариоти. Фотосинтезиращите бактерии дали началото на водораслите, а после растенията или някои водорасли загубват своите пластиди и се превръщат в прародители на гъбите и животните.

Анимация: bgchaos по идея на Sumanas

Тази теория лесно обяснява съществуването на двуслойни мембрани. Вътрешният слой води произхода си от мембраната на погълната клетка, а външният е част от мембраната на поглъщата клетка, обхващаща клетката-пришълец. Изяснява се и наличието на митохондриална ДНК – това не е нещо друго, а остатъци на ДНК на клетката-пришълец. И така, много, а възможно и всички органели на еукариотните клетки в началото на своето съществуване да са били отделни организми и около милиард и половина години да са обединили своите усилия за създаване на клетка от нов тип.

Доказателства за симбиогенния произход на пластидите и митохондриите

• митохондриите и пластидите са с двойна мембрана;
• тези органели се размножават чрез делене, а не чрез отделяне от някакви други мембранни органели;
• митохондриите и пластидите имат свой генетичен материал, в който са закодирани само техните собствени белтъци;
• ДНК на тези органели има пръстеновидна структура както при прокариотите, а не линейна както при еукариотите;
• митохондриите и пластидите имат свой собствен апарат за синтез на РНК и белтъци, и техните рибозоми повече приличат на прокариотните, отколкото на еукариотните;
• някои белтъци на тези органели приличат по своята първична структура на аналогични белтъци на бактерии и не приличат на съответните белтъци от цитоплазмата.

Произходът на митохондриите

Днес няма съмнения относно природата на митохондриалния компонент на еукариотната клетка. Негови предшественици, по мнението на повечето автори били алфапротеобактериите (към които се отнасят пурпурни бактерии, осъществяващи безкислородна фотосинтеза и окисляващи сероводород до сулфат). Така, неотдавна било доказано, че митохондриалния геном на дрождите е най-близък до генома на пурпурната несярна алфапротеобактерия Rhodospirillum rubrum (Esser et al., 2004). Електронно-транспортната верига, изначално оформена при тези бактерии като част от фотосинтетичния апарат, впоследствие започнала да се използва за кислородно дишане.

Придобиването на митохондриите често се разглежда като ключов момент в създаването на еукариотите, предшестващо възникването на ядрото или е станало едновременно с него. Това мнение се подкрепя от молекулярните данни, показващи монофилетичния произход на митохондриите на всички еукариоти (Dyall, Johnson, 2000; Литошенко, 2002). При това днес живеещите безмитохондриални еукариоти се разглеждат като потомци на форми, имащи митохондрии, защото в техните ядрени геноми присъстват гени с предполагаем митохондриален произход (Vellai et al., 1998; Vellai, Vida, 1999; Gray et al., 1999).

Илюстрации: Sumanas, преработена и преведена: bgchaos

Митохондриите и хлоропластите приличат повече на прокариотните клетки. Молекулите ДНК в органелите са пръстеновидни, подобни на молекулите ДНК в прокариотите. Освен това рибозомите в митохондриите и пластидите са аналогични на рибозомите в прокариотите и са малко по-малки от рибозомите в еукариотите.

Цианобактерии

Снимките са от сайтовете Saint Anselm College, Microbial Life, Museum of microscopy by Wim van Egmond

Еволюция на растителната клетка

Предшественици на пластидите (хлоропластите) били цианобактериите. Съгласно последните данни, пластидите на всички водорасли и висши растения имат монофилетичен произход (от
общ предшественик) и са възникли в резултат на симбиозата на цианобактерия с вече имаща митохондрии еукариотна клетка (Martin, Russel, 2003). Това е станало преди от 1.5 до 1.2 милиарда години. При това били използвани много от тези интегрирани молекулярни системи (сигнални, транспортни и др.), които по това време вече са се оформили при еукариотите за осигуряване на взаимодействието между ядрено-цитоплазмените и митохондриалните компоненти (Dyall et al., 2004).

Любопитно е, че някои ензими от цикъла на Калвин (ключов метаболитичен път на фотосинтезата), функциониращи в пластидите, имат протеобактериален, а не цианобактериален произход (Martin, Schnarrenberger, 1997). Изглежда, гените на тези ензими произхождат от митохондриалния компонент, чиито предци също някога са били фотосинтетици (пурпурни бактерии).

Схема: Witnessing endosymbiosis?, Tara C. Smith, преведена и обработена: bgchaos

Откъде идва ядрото

Най-трудно за изследователите е да идентифицират ядрено-цитоплазмения компонент. Изяснило се, че водеща роля в неговото формиране са играли археите (Archaea). Доказателство е присъствието на типично архейни черти в най-важните структурни и функционални системи на ядрото и цитоплазмата на еукариотите. Сходство се забелязва в организацията на генома (интроните), в базовите механизми на репликацията, транскрипцията и транслацията, в строежа на рибозомите (Margulis, Bermudes, 1985; Slesarev et al., 1998; Ng et al., 2000; Cavalier-Smith, 2002). Молекулярните системи на нуклеоцитоплазмата на еукариотите, свързани с обработката на генетичната информация, имат предимно археен произход (Gupta, 1998). Обаче не е ясно, какви именно археи са дали начало на ядрено-цитоплазмения компонент и защо е станало това.

В строежа на нуклеоцитоплазмата на еукариотите, освен архейни и специфично еукариотни черти, присъстват и бактериални. За обяснение на този факт се предлагат много хипотези. Някои автори предполагат, че тези черти са следствие от придобиването на бактериални ендосимбионти (митохондрии и пластиди). Много от техните гени се преместили в ядрото, а белтъците им започнали да изпълняват различни функции в ядрото и цитоплазмата (Gabaldon, Huynen, 2003).

Археи-термофили в гейзера Норис, парка Йелоустоун.

Алтернативната гледна точка се състои в това, че ядрено-цитоплазмения компонент е представлявал организъм със смесена (химерна) архейно-бактериална природа още преди придобиването на митохондрии. По една от хипотезите, ядрено-цитоплазмения компонен се е образувал в резултат на уникално еволюционно събития – сливане на архея с протеобактерия (възможно, фотосинтетик, близка до Chlorobium). Образуваният симбиотичен комплекс получил от археята устойчивост към естествените антибиотици, а от протеобактерията – аеротолерантността (Gupta, 1998).

Съгласно друг вариант на “химерната” теория, ядрото се е появило едновременно с ундулиподиите (еукариотните камшичета) в резултат на симбиозата на археи със спирохета, като това събитие е станало по-рано от придобиването на митохондриалните симбионти (Margulis et al., 2000; Dolan et al., 2002).

Накрая, наличието в нуклеоцитоплазмата на еукариотите на много уникални черти, несвойствени нито на бактериите, нито на археите, легнало в основата на още една хипотеза, съгласно която прародителя на ядрено-цитоплазмения компонент се отнася до “хроноцитите” – хипотетична измряла група прокариоти, еднакво отдалечена и от бактериите, и от археите (Hartman, Fedorov, 2002).

Флагела, цилии, ундулподия

Най-спорната идея на Маргулис е, че еукариотната флагела (камшиче) се е развила от малки винтообразни бактерии, наречени спирохети. Много от спирохетите са паразити (най-известните от тях са Treponema pallidurn, причина за сифилиса ). Други, които не са паразити, са открити в такива екзотични среди като стомаха на термитите. Независимо от това, как живеят, тези необикновени бактерии плават с вълнообразно движение, напомнящо преместването на камшичето на еукариотната флагела. Това подобие потвърждава тезата на Маргулис, но може и да е просто съвпадение.

Снимка: SciXchange

Маргулис отбелязва, че макар и двата типа флагела да се използват за придвижване, прокариотните и еукариотните структури са твърде различни. Прокариотната флагела се състои от единствено кухо влакно белтък, който се върти около своята ос подобно на малък винт. Еукариотната флагела е значително по-голяма и съдържа сложно разположени 11 микротубули (microtubules). В контраст с въртеливо движение на прокариотниата флагела, еукариотната флагела лашка клетката назад и напред. Тъй като са толкова различни по структура и функции и възможно – произход, Маргулис предлага еукариотния флагелум ( flagellum) да се нарича по друг начин: ундулподия (undullpodium).

Изводи от анализа на белтъчните домени

В последните две десетилетия учените, анализирайки топологията на самата белтъчна молекула, открили, че тя образува вътре в себе си по-малки белтъчни структури – домени, всяка със специфична функция. Сравнителния анализ на геномните данни открива големи възможности за реконструкция на процесите на “еукариотната интеграция”.
Използвайки обширните в момента данни за белтъчните и нуклеотидни последователности (секвенции) на много организми от трите надцарства: Archaea, Bacteria и Eukaryota, руските биохимици А.В.Марков, А.М.Куликов събират и систематизират достатъчно материал, който да им позволи да установят какви конструктивни и функционални подсистеми на еукариотната клетка са били наследени от Archaea, какви – от Bacteria, а какви са се появили по-късно и са уникални за Eukaryota.

Изяснило се, че от общия брой на белтъчни домени на еукариотите почти половината била наследена от пра-прокариотите. От археите еукариотите са наследили най- важните домени, свързани с информационите процеси на нуклеоцитоплазмата (репликация, транскрипция, транслация). От бактериите е наследена значителна част от домените, свързани с метаболизма и със сигнално-регулаторните системи. Изглежда много сигнално-регулаторни домени, общи за бактериите и еукариотите, при първи изпълнявали синекологични функции (осигуряване на взаимодействието на клетката с другите компоненти на прокариотното съобщество), а при вторите започнали да се използват за обезпечаване на съгласуваната работа на клетъчните органели и отделните клетки на многоклетъчния организъм. Много еукариотни домени от бактериален произход (в това число “синекологичните”) не са могли да бъдат наследени от предците на митохондриите и пластидите, а са били заимствани от други бактерии.

На основата на данни от системата Pfam (Protein Domain Families Based on Seed Alignments; http://pfam.wustl.edu/index.html) било определено количественното разпределение на домени в трите надцарства. В горната схема е отразено количественото съотношение на общите и уникални белтъчни доменн при археите, бактериите и еукариотите. Площта на фигурите е примерно пропорционална на броя на домените. Източник: Происхождение эвкариот: выводы из анализа белковых гомологий в трех надцарствах живой природы-А.В.Марков, А.М.Куликов

Най-съществени доказателства за произхода на най-важните органели на еукариотните клетки – хлоропластите и митохондриите от прокариотите са получени в последните години при изучаване на структурите на един от най-консервативните (в отношение на възможността за промяна в процеса на еволюцията) компоненти на живите клетки – рибозомните РНК. Известният американски биохимик Карл Воуз (Woese) и колектива му доказали още през 80-те, че структурата на т. н. 16S РНК на рибозомите на хлоропластите на растенията не прилича на съответната й 18S РНК от цитоплазмените рибозоми на растенията и е почти идентична на структурата на аналогичната РНК от някои цианобактерии.

В същото време тази група изследователи установила, че 16S РНК на рибозомите, получени от митохондриите на различни еукариотни организми, не прилича по своята структура на 16S РНК на рибозомите от цитозола на същите биологични обекти, но е извънредно сходна с 16S РНК на някои бактерии, в частност на бактериите от рода Paracoccus. Интересно, че и набора дихателни ензими на същата бактерия е много подобна на “дихателния комплекс” на митохондриите на животните.

А.В.Марков, А.М.Куликов предлагат модел за възникването на еукариотната клетка чрез ред последователни симбиогенни актов. Съгласно този модел, предшественик на ядрено-цитоплазмения компонент на еукариотната клетка била архея, при която в условия на криза, предизвикана от повишена концентрация на свободен кислород в прокариотно съобщество, рязко се е активизирал процеса на инкорпорация на чужд генетичен материал от външната среда.

Не борба, а сътрудничество

В своите изследвания Лин Маргулис твърди, че симбиозата е най-важната управляваща сила за еволюцията. Според Маргулис сътрудничеството, взаимодействието и взаимната зависимост преобладават сред формите на живот. Тя смята за непълно разбирането на Дарвин за еволюцията като “оцеляване на по-приспособения” и като непрекъсната конкуренция между отделните организми и между видовете. Съгласно Маргулис и Саган (Margulis, Sagan,1986), “Животът не е превзел земното кълбо с борба, а със сътрудничество”.

Paramecium	Monostyla lunaris	Tetrahymena

Снимки: DIVERTNATURALEZA

Съвременен ендогенезис

На някои този сценарий за създаване на еукариотна клетка може да се стори изкуствен, но аналогични партньорства съществуват и днес. Например, обикновеното чехълче Paramecium bursaria приютява многобройни едноклетъчни зелени водорасли от рода Chlorella като някакви “псевдохлоропласти”. За това партньорство писахме в темата за мутуализма. Парамецията не е уникален случай за съвременна ендосимбиоза – такива са много други организми, дори някои някои многоклетъчни. За уникален вид морски червеи, живеещи около подводните комини може да прочетете в темата за прокариотите-екстремофили. Тези червеи нямат храносмилателна система, а живеят за сметка на енергията на симбионтите си – бактерии, окисляващи сероводород.

Hatena, таинствената

Японските учени Noriko Okamoto и Isao Inouye от Университета Tsukuba съобщават в списание Science , че може и днес да се наблюдава ендогенезата в действие. Те са намерили на пясъчните плажове едно необикновено едноклетъчно, получило името Hatena (“тайнствен”).

Както показва микроскопът – тези същества живеят със симбионти – още по-малки едноклетъчни, които се намират вътре в тях – морското фотосинтезиращо водорасло Nephroselmis. Погълналата го Hatena не го смила, а го използва като източник на енергия.

Hatena е едноклетъчно, което се движи с помощта на камшиче. В зрялия си стадий съществото носи в себе си микроскопично водорасло. Какво става с водораслото? След като е погълнато от клетката-хищник, то губи някои свои елементи. Например отхвърля “камшичето си” (Nephroselmis е също камшичесто създание). Освен това водораслото губи и екзоскелета си, но съхранява собственото си ядро и други ключови компоненти от типа на митохондриите и хлоропластите. Последните даже увеличиват размерите си, са устновили откривателите на Hatena. Може би за да хранят своя хазяин-хищник, който пък губи собствения си апарат за хранене.

Nephroselmis е широко разпространено водорасло. (снимката е от микробиологичната колекция в сайта на Университета Tsukuba)

Когато настъпи време за размножаване, Hatena се дели на две дъщерни клетки. Едната от “дъщерите” наследява зеления симбионт, а втората – остава без него, остава безцветна. Безцветната клетка отначало развива свой инструмент за хранене, става хищник и в крайна сметка завладява друго морско водорасло. Но, както вече казахме, не за да го изяде, а за да стане негов симбионт и да използва енергията, добивана от него с фотосинтеза.

Снимката е от списание Science. Мащабната линийка е 10 микрона.

За проверка на идеата си японските изследователи събрали безцветно потомство на Hatena и се опитали да го хранят с други морски водорасли, не Nephroselmis, а родствен на тях вид. Предложената жертва била погълната и също останала несмляна, но с нея не се случили измененията, които ставали с Nephroselmis. Сега учените изследват не се ли извършва обмяна на гени между симбионта и хищника.

Стратегията на преживяване, която демонстрира Hatena, може би е ранен етап на придобиване на хлоропласти. Пред очите ни може би се развива един сценарий, който някога е довел до едно от най-важните събития на еволюцията – появата на еукариотите.

Източник: msnbc.msn.com (препечатка от Reuters ), Science, Membrana.ru

Източник:

Клеточная теория, Природа науки
Endosymbiosis: Lynn Margulis, Understanding Evolution
Evolution and Development for the 21st Century: Stephen Jay Gould, Understanding Evolution
Witnessing endosymbiosis?, Tara C. Smith
Kingdoms and Domains: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth, Lynn Margulis
Клетка – единица живого. Клетки: прокариотические и эукариотические
Citoesqueleto , Pontificia Universidad Javeriana
Происхождение эвкариот: выводы из анализа белковых гомологий в трех надцарствах живой природы, А.В.Марков, А.М.Куликов
Строение эукариотической клетки, Факультет молекулярной и биологической физики МФТИ
Mulitcellular Organisms
Голодная клетка – двигатель прогресса
Origin of Eukaryotes, The George Washington University
Endosymbiotic theory, EvoWiki
From prokaryotes to eukaryotes, Understanding Evolution
A quick introduction to elements of biology – cells, molecules, genes, functional genomics, microarrays, Alvis Brazma, Helen Parkinson, Thomas Schlitt, Mohammadreza Shojatalab
Endosymbiosis
Роль комбинаторных событий в развитии биоразнообразия, Г.А.Заварзин, РАН
ВЕЛИКИЙ СИМБИОЗ: ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЭУКАРИОТНОЙ КЛЕТКИ, Владимир Малахов
IDEAS: THE BACTERIA REVOLUTION
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЭУКАРИОТИЧЕСКИХ КЛЕТОК (КУЛАЕВ И. С. , 1998)