Алтруизмът на социалните насекоми – част 9

Глава 10 – Почеши моя гръб, за да почеша аз твоя – част 2

social insects
Снимка: reynoldspest.com

Единен общ организъм

Друг пример, към който обещах да се върна, това е явлението пчели-камикадзе, жилещи крадците на мед, което за тях е сигурно самоубийство. Медоносната пчела – това е просто едно от насекомите с високо развит обществен начин на живот, към социалните насекоми се отнасят също и осите, мравките и термитите. Искам да разгледам социалните насекоми като цяло, а не само пчелите-самоубийци. Подвизите на социалните насекоми са легендарни, особено техните забележителни постижения в областта на сътрудничеството и като че ли очевидния алтруизъм. Типични примери на извършваните от тях чудеса от самоотверженост са самоубийствените атаки срещу похитителите на мед. При някои мравки, съществува каста “бъчви за мед” – работнички с чудовищно подут корем, пълен с храна, те висят от тавана на камерата, наподобяващи огромни електрически крушки и тяхната единствена функция е на складове за храна за другите работници. От човешка гледна точка оглед те дори не живеят на този свят като индивиди, тяхната индивидуалност е подчинена, както изглежда, на благото на съобществото. Съобществата от мравки, пчели или термити достига своеобразна индивидуалност на по-високо ниво. Разпределението на храната е толкова усъвършенствано, че може да се говори за един вид обществен стомах. Предаването на информация с помощта на химически сигнали и знаменитите “танци” на пчелите е толкова ефективно, че съобществото се държи като един вид единица със собствена нервна система и сетивни органи. Нахлуващите чужденци, разпознават и изгонват със същата избирателност, с каквато действа имунната система на отделния организъм. Температурата в кошера е доста висока и се регулира с почти същата точност, както температурата на човешкото тяло, въпреки че всяка отделна пчела не е “топлокръвно” животно. Накрая, което е най-важното, аналогията се разпростира и върху размножаването. Повечето индивиди в съобществото на насекомите са стерилни работници. “Линията на зародишните клетки” е линията, осигуряваща непрекъснатост на безсмъртните гени – минава през тялото на репродуктивните индивиди, представляващи малцинство. Това са аналози на нашите собствени репродуктивни клетки в тестисите и яйчниците. А стерилните работници са аналози на черния дроб, мускулните и нервните клетки. social insects
Снимка: Joan Grífols

Самоубийственното поведение и други форми на алтруизъм и сътрудничество между работниците, вече не са изненада, след като приемем факта, че те са стерилни. Тялото на нормално животно се управлява по такъв начин, че да се гарантира оцеляването на неговите гени, както резултат от раждането на собствени потомци, така и като резултат от грижата за други индивиди, съдържащи същите гени. Самоубийството в полза на други индивиди, е несъвместимо с раждането на бъдещи свои собствени деца.

Затова самоубийственото самопожертвование в процеса на еволюцията се случва рядко. Но пчелата-работник никога няма да има собствените деца. Всичките й усилия са насочени към запазването собствените й гени, посредством грижата за други родствени индивиди, които не са нейни собствени деца. Смъртта на една стерилна пчела-работник нанася на нейните гени не по-сериозна щета от падането на едно листо на гените на дървото.

Наблюдавайки поведението на социалните насекоми, несъзнателно започваш да изпадаш в мистика, въпреки че няма реални основания. Трябва да разгледаме малко по-подробно това поведение, доколко добре се вписва то в теорията за егоистичния ген и по-специално, как се обяснява еволюционния произход на това необикновено явление като стерилността на работниците сред пчелите, която определя толкова много.

bees queen
Снимка: La Página de Bedri

Колонията на социалните насекоми е голямо семейство, състоящо се от потомци на една майка. Работниците, които никога не се размножават, често се делят на няколко различни касти: малки работници, големи работници, войници, и толкова силно специализирана каста като медените бъчви. Репродуктивните женски се наричат майки, а репродуктивните мъжки – търтеи. В по-високоразвитите съобщества репродуктивни индивиди никога нямат други функции освен функцията за възпроизвеждане, но те изпълняват тази задача доста ефективно. Осигуряването на храна и защита изцяло са за сметка на работниците, които в допълнение се грижат и за малките. При някои видове мравки и термити, силно раздутата майка, която се е превърнала в гигантска фабрика за яйца, губи почти всяка прилика с насекомите, тя е сто пъти по-голяма от работниците и напълно неспособна да се движи. За нея непрекъснато се грижат работниците, които я обгрижват, хранят и пренасят непрекъснато снасяните яйца в клетките за отглеждане на малките. Ако на тази чудовищна майка, по някаква причина, й се наложи да излезе от царската си клетка, това се превръща в парадно шествие: царицата седи на гърба на цели ескадрони от работници, които са едвам се мъкнат под тежестта й.

В глава 7 вече стана въпрос за разликата между раждането на деца и грижите за тях. Беше казано, че при нормални обстоятелства би трябвало да възникнат смесени стратегии, които съчетават и двете функции.

В глава 5, беше показано, че са възможни смесени еволюционно стабилни стратегии от два основни типа. Или поведението на всеки индивид в дадена популация принадлежи към смесен тип – в този случай в него обикновено разумно да се комбинират функциите на раждането на деца и грижите за тях или популацията е разделена на два различни типа индивиди – подобно на това като описаното по-рано равновесие между Ястреби и Гълъби. Еволюционно стабилно равновесие между функциите на раждането на потомството и грижите за тях теоретично може да бъде постигнато по втория начин, т.е. чрез разделението на популацията на индивиди, които раждат потомството и индивиди, които се грижат за него. Обаче тази стратегия е еволюционно стабилна само в случай на близко родство на последните с тези индивиди, за които с грижат, това родство трябва да бъде поне толкова близко, все едно са техни собствени деца. Въпреки че подобна посока на еволюцията е теоретично възможна, тя очевидно е успяла да се реализира само при социалните насекоми.

За социалните насекоми е характерно разделянето на две основни класи индивиди: едни раждат потомство, а други го отглеждат. Към първите се отнасят репродуктивните самци и самки. Вторите са работнички, т.е. стерилни самки и самци при термитите и стерилни самки при всички други социални насекоми. И първите, и вторите изпълняват своите функции по-ефективно, защото не им е нужно да се притесняват за нищо друго. Но от чия гледна точка това е ефективно? На теорията на Дарвин веднага ще й бъде зададен познатия въпрос: “А каква е изгодата, която получават за това работниците?

Някои хора ще отговарят “никаква”. Те разбират, че царицата постъпва така, както й е угодно, контролирайки поведението на работниците с помощта на химически въздействия за собствените си егоистични цели, т.е. принуждавайки ги да се грижат за нейното многобройно потомство. Това е една от разновидностите на теорията на Александър за манипулациите на родителите, които вече засегнахме в глава 8.

Работниците се грижат (и вероятно хранят?) кралицата майка. Когато намери празна кутийка, тя вмъква корема си и снася по едно яйчице.

Противоположното мнение е, че работниците се отнасят към репродуктивните индивиди като с домашни животни, създавайки им всички условия за да увеличават своята продуктивност, т.е. възпроизвеждали са реплики на гените на работниците. Разбира се, машините за оцеляване, произведени от царицата, не са потомци на работниците, но все пак са техни близки роднини. Именно Хамилтън изказал блестящата догадка, че (поне при мравките, пчелите и осите) работниците всъщност са свързани с тези потомци в по-близко родство от самата царица! Това го довежда, а впоследствие и Трайверс и Хейр, към един от най-големите триумфи на теорията на егоистичния ген. Те разсъждавали по следния начин:

Самците нямат баща

Насекомите, принадлежащи към групата, известна под името Ципокрили (Hymenoptera), към които се отнасят мравките, пчелите и осите имат много особена система за определяне на пола. Термитите не са Ципокрили и нямат тази особенност. В семейство Ципокрили обикновено има само една половозряла царица. Тя изпълнява в млада възраст само един брачен полет, запасявайки се със сперматозоиди за цял живот (10 и повече години). Тези сперматозоиди тя използва постепенно с течение на всичките тези години за да оплоди яйцата по време на преминаването им през половите пътища. Обаче не всички яйца са оплодени. От неоплодените яйца се развиват самци. Следователно, самците нямат баща и всички клетки на тялото му съдържат само един набор от хромозоми (всички те са получени от майката), вместо на два (един от майката и един от бащата), така както е например при хората. Прибягвайки до предложената в глава 3 аналогия, можем да кажем, че самецът от ципокрилите във всяка клетка има само по един екземпляр от всеки “том”, вместо обичайните два.

Работничка или царица според храната

Що се отнася до самката при Ципокрилите, то тя е нормална, в този смисъл, че има баща и всяка клетка на тялото й има нормален двоен набор хромозоми. Ще стане ли работник или царица не зависи от гените й, а от това как я отглеждат. Това означава, че всяка самка носи един пълен набор от гени, необходим за да стане царица и един пълен набор от гени, необходим за да се развие като работника (или, по-скоро, набори от гени, които определят всяка специализирана каста на работници, войници, и т.н.). Кой набор от гени, ще се реализира, зависи от условията, при които се отглеждат самките, по-точно от храната.

bees
Снимка: Unearthing this Life

Това е в общи линии системата на определяне на пола при Ципокрилите, въпреки че има много усложняващи обстоятелства. Не е известно как е възникнала тази необичайна форма на полово размножаване. Няма съмнение, че е имало за това основателни причини, но засега към това ще се отнасяме само като към любопитен факт от биологията на Ципокрилите. Каквато и да е първоначалната причина за тази особеност, тя напълно разрушава изложената в глава 6 ясни правила за изчисляване на коефициента на родство. Това означава, че сперматозоидите на отделния самец, вместо да се различават един от друг като при хората, са абсолютно еднакви. Във всяка клетка на тялото на мъжкия има само един, а не два набора от гени. Следователно, всеки сперматозоид получава пълен набор от гени, а не % 50-тен набор всички сперматозоиди, произведени от даден самец са идентични.

Роднинство между майка и син – 1/2 или 1

Ще се опитаме сега да изчислим коефициента на родство между майка и син. Ако е известно, че у даден самец има ген A, то каква е вероятността за наличие на този ген у майка му? Тази вероятност е равна на 100%, тъй като самецът няма баща и всички свои гени е получил от майка си. Да допуснем сега, че у някоя майка има ген B. Вероятността, че нейният син да има този ген е само 50%, защото синът има само половината от гените на майката. Това изглежда противоречиво, но в действителност тук няма никакво противоречие. Самецът получава всички свои гени от майката, но майката дава на сина си само половината от гените си. Решението на този привиден парадокс се крие във факта, че клетките на самеца съдържат само на половината от нормалния брой гени. Няма никакъв смисъл да си трошим главата над това, на колко е равен “”истинския” коефициент на родство – 1/2 или 1. Този коефициент е мярка, измислена от човека и ако в някои случаи това създава трудности, то трябва да се откажем от него и да се върнем към изходните позиции. От гледна точка на гена, намиращ се в тялото на майката, вероятността за наличието на този ген в един от нейните синове или дъщери е 1/2. Ето защо, от гледна точка на майката нейните потомци, независимо от техния пол, са с нея в такова близко родство както майката със своите децата при хората.

Сестри – коефициент на родство=3/4, майка и дъщери – 1/2

Ситуацията се усложнява, когато става въпрос за сестрите. Сестри не са само дъщери на един и същ баща, заченалите ги сперматозоиди са идентични във всички гени. Ето защо, сестрите по отношение на гените, които са получили от родителите си, са равностойни на еднояйчни близнаци. Ако една женска има ген A, тя би могла да го получи или от баща си или от майка си . Ако го е получила от майка си, то с вероятност 50% той да е и у сестра й. Но ако го има от баща си, тогава вероятността за наличието на този ген у сестра й е равна на 100%.

larva bee
Снимка: thehoneygatherers.com

По тази причина, коефициентът на родство между сестрите при Ципокрилите е равен не на 1/2, както при другите животни с обикновено полово размножаване, а 3/4.

От това следва, че при Ципокрилите самката е свързвана със своите сестри с по-тясно родство, отколкото със своите потомци, както с единия, така и от другия пол. Според Хамилтън (въпреки че той го излага си малко по-различно), напълно възможно е това условие да предразполага самката да се грижи за своята майка като за ефективна машина, произвеждаща сестри. Ген, който определя създаването на сестрите, косвено се размножава по-бързо, отколкото генът, който определят непосредственото извеждане на бял свят на собствени потомци. В резултат, в процеса на еволюцията възниква стерилността на работничките. Вероятно не трябва да се счита за случайност, че истински социален начин на живот едновременно със стерилността на работниците е възникнал у Ципокрилите най-малко 11 пъти, при това всеки път независимо, но само единствен път в цялия останал животински свят, а именно у термитите.

Има обаче уловка. За да могат работниците успешно да се грижат за своята майка, по всякакъв начин като за машина, която произвежда сестри, те трябва по някакъв начин да сдържат нейния естествен стремеж да произвежда същия брой и малки братчета. От гледна точка на работника (да напомним, че това е самка), вероятността, че всеки отделен работник ще носи един определен ген на майката е само 1/4. Ето защо, ако царицата имаше възможността да произвежда репродуктивни потомци в равни части, то грижите за нея не биха си стрували, за всеки случай от гледна точка на работниците: целият им труд няма да доведе до максимизиране на техните скъпоценни гени.

larva bee
Снимка: thehoneygatherers.com

Трайверс и Хейр разбирали, че работниците очевидно се стараят да изменят съотношението между половете в полза на самките. Вземайки изчисленията на Фишер за оптималното съотношение на половете (виж глава 9), те го преработили за особения случай на Ципокрилите. Оказало се, че стабилното съотношение за майката, както обикновено е 1:1. Обаче, стабилното съотношение за сестрите е 3:1 в полза на сестрите, а не братята. За самката на Ципокрилите.най-ефективния начин за възпроизвеждане на нейните гени е да се въздържа самата тя от възпроизвеждане, оставяйки на своята майка да произвежда за нея репродуктивни сестри и братя в съотношение 3:1. Ако обаче, самката трябва да имат свои деца, най-доброто, което може да направи за доброто на своите гени, това е да ражда репродуктивни синове и дъщери в равни пропорции.

social insects
Снимка: Honey Bee Fever

Както вече бе посочено, разликата между царицата и работниците не е генетична. По отношение на гените, ембрионът на самката може да стане или работничка, която “желае” съотношение на половете 3:1 или царица, “желаеща” съотношение 1:1. Какво означава това “желание”? Това означава, че генът, разположен в тялото на царицата, се възпроизвежда по най-добрия начин, когато това тяло произвежда равен дял репродуктивни синове и дъщери. Но същия ген, ако то е в тялото на работничка-самка, ще се възпроизвежда най-добре, ако застави майката на това тяло да ражда повече дъщери отколкото синове. В действителност, тук няма парадокс. Генът трябва по най-добрия начин да се възползва от наличните му лостове на властта. Ако той може да окаже въздействие върху развитието на тялото, което трябва да се превърне в царица, то той ще използва това влияние. Ако той е в състояние да повлияе на развитието на тялото на работника, то той ще използва тогава друга стратегия.

Войната на гените на майка и дъщери

Това означава, че “във фермата” на Ципокрилите има конфликт на интереси. Майката “се старае” да снася по равни части самки и самци. Работничките се опитват да променят съотношението на репродуктивните индивиди, така че за всеки самец да има три самки. Ако можем да представим, работничките като фермери, а майката – като кобила за разплод, то трябва да предположим, че работниците ще са успели да постигнат желаното съотношение 3:1. Ако не е така, ако майката е наистина “царицата”, а работниците – роби и послушни бавачки в царските ясли, трябва да се очаква съотношение от 1:1, което “предпочита” майката. Кой печели в този конкретен случай на битка на поколенията? Тази ситуация може да бъде проверена, с което са се и заели Трайверс и Хейр, като са използвали голям брой видове мравки.

bees
Снимка: Goodisman Research Group, Brendan G. Hunt

След съотношенията на половете интерес представлява съотношението между репродуктивните самци и самки. От време на време от гнездата на мравките се появят, като че ли се изхвърлят огромни крилати формации, отправящи се на брачни полети, след което младите майки предприемат опити да основат ново семейство. Именно тези крилати формации трябва да се преброят за да се прецени съотношението на половете. При много видове репродуктивните самци и самки се различават значително по големина. Това усложнява работата, защото, както е посочено в глава 9, изчисленията на Фишер за оптималното съотношение на половете е приложимо не към броя на самците и самките, а към дяла на самците и самките. Трайверс и Хейр отчели това, претегляйки мравките. Те определили съотношенията на половете по дял в репродуктивни индивиди при 20 вида мравки. Техните резултати са съвсем близо до съотношението 3 самки: 1 самец, предсказано от теорията, т.е. потвърждават, че работниците-мравки командват парада по собствените си интереси.

Шансът за реванш на майката – робите

Създава се по този начин впечатлението, че при изследваните мравки, в конфликта на интереси “печелят” работниците. Това не е твърде изненадващо, тъй като тялото на работниците, защитаващи потомството, от практическа гледна точка имат повече сила, отколкото тялото на майката. Гените, стремящи се да подчинят света чрез тялото на майките, не могат да подчинят властващите над света чрез телата на работниците. Интересно би било да се намерят някакви особени обстоятелства, при които майките биха имали повече практическа власт, отколкото работниците. Трайверс и Хейр, разбрали, че съществува именно такова обстоятелство, което може да се използва за критична проверка на теорията.

bees
Снимка: University of Sussex

Това е свързано с факта, че някои видове мравки развъждат собствени роби. При такива видове, работниците или не се занимават със обичайната си работа или я изпълняват лошо. Затова пък са много добри в залавянето на роби. Истинските войни, в които големи армии от врагове се бият до смърт са известни само при хората и социалните насекоми. При много видове мравки има специализирана каста, известна като войници, въоръжени с ужасяващи челюсти, отдаващи цялото си време в битки за семейството срещу армиите на други мравки. Набезите за роби – това е просто едно от военните действия. Ловците на роби атакуват гнездо на друг вид мравки, убиват работниците или войниците, които го защитават и отнасят със себе си потомството. Малката мравка се излюпва в гнездо на своите поробители и “не разбирайки”, че е попаднала в робство, започва да действа в съответствие с вградената в нейната нервна система програма. Работниците, ловци на роби или войниците продължават да правят своите набези за нови роби, а в техните гнезда робите им изпълняват ежедневни функции, свързани с почистването и грижата за потомството.

Робите, разбира се, са блажено неведение, че не са свързани с роднинство нито с майката или с подрастващите, за които те се грижат. Неволно, те отглеждат нови отряди от робовладелци. Не може да има никакво съмнение, че естественият отбор, който действа върху гените на робския вид, благоприятства за развитието на “антиробска” адаптация. Въпреки това, тази адаптация изглежда не е достатъчно ефективна, защото робството се оказва широко разпространено явление..

От разглежданите тук позиции интерес представлява следния резултат от робството: майката на вида, завладяващ роби, получава възможност да промени съотношението на половете в посоката, която тя “предпочита”. Това се дължи на факта, че нейните собствени, наистина родени от нея потомци – ловци на роби, вече нямат практическа власт в яслите. Тази власт е в ръцете на робите. Робите “мислят”, че се грижат за собствените си братя и сестри, и вероятно, правят всичко това, което би трябвало да правят в собствените си гнезда, за да се постигне желаното съотношение 3:1 в полза на сестрите. Но царицата на робовладелския вид е в състояние да предприеме контрамерки, които робите не могат да неутрализират, тъй като между тях и младото поколение няма никакво родство и те следователно не подлежат на подбор.

bees
Снимка: thehoneygatherers.com

Да предположим, например, при някакъв вид мравки, майката ” се опитва” да замаскира мъжките яйца, като им придава миризмата на яйца с женски. При нормални обстоятелства, естествения отбор, щеше да подкрепи всяка тенденция работниците да разгадаят измамата. Можем да си представим еволюционната битка, в която майката постоянно “сменя кода”, а работниците го “декодират”. Ще спечели битката този, който ще съумее да предаде на следващото поколение повече от своите гени чрез тялото на репродуктивните индивиди. Както видяхме, обикновено печелят работниците. Но когато кодът се изменя от майката на робовладелския вид, то сред работниците-роби не може да стане подбор на способността да бъде разшифрован, защото генът, който определя тази способност не се съдържа ни в един от репродуктивните индивиди, а следователно не може да бъде наследен. Всички репродуктивни индивиди принадлежат на робовладелския вид, т.е. е свързан с родствени връзки с майката, но не и с робите. Ако гените на робите попадат в някакви репродуктивни индивиди, то последните непременно трябва да произхождат от същото гнездо, от които са били откраднати самите тези роби. Така че работниците-роби в най-добрия случай, ще се занимават с дешифрирането на кода, нямащ никакво отношение към тях! Следователно, майките от робовладелския вид, могат безнаказано да променят своите гени, без да рискуват, че гените, определящи способността да се дешифрира кода ще бъдат прехвърлени на следващото поколение.

В резултат на тези сложни разсъждения се свежда до това, че при робовладелските видове на дяла на репродуктивните индивиди от двата пола, очевидно трябва да бъде по-близо до 1:1, а не към 3:1. Поне в един случай майката може да прави каквото си пожелае. Именно това установили Трайверс и Хейр, въпреки че са изследвали само два робовладелски вида.

Трябва да подчертая, че малко съм идеализирал цялата история. В реалния живот не е толкова просто и ясно. Например, най-добре познатия ни вид социални насекоми – медоносните пчели – се държат като че ли съвсем “неправилно”. Дялът на търтеите е много по-висок от дяла на репродуктивните женски, което изглежда абсурдно и от гледна точка на работниците-пчели и по отношение на самата майка. Хамилтън предложи възможно решение на тази загадка. Той посочи, че когато пчелата-майка напуска кошера, тя е придружена от голяма тълпа от работници, които й помагат да основе ново семейство. За родния кошер, тези работници са загубени завинаги и ресурсите, изразходвани за тях трябва да бъдат включени в стойността на възпроизвеждане: за всяка майка, напускаща кошера е необходимо да се произведат по-голям брой допълнителни работници. Дялът в тези допълнителни пчели-работнички следва да се разглежда като част от дяла на репродуктивните женски. При изчисляване на съотношението между половете на допълнителните работнички пчели трябва да бъдат добавени към майката. Така че в крайна сметка това не е толкова сериозно затруднение за теорията.

bees mating

Големият проблем за тази елегантна теория произлиза от факта, че при някои видове младата царица по време на своя брачен полет се чифтосва не един, а с няколко самци. Това означава, че коефициента на родство между нейните дъщери е средно по-малко от 3/4, а в някои екстремни случаи, може дори да се доближи до 1/4. Интригуващо е, макар и може би не много логично е да се разглежда този случай като един хитър удар, нанесен от майката на работниците! Може да предположим, че работничките-пчели би трябвало да придружат царицата в брачния й полет, за да я предпазят от чифтосване повече от веднъж. Но това никак няма да помогне на собствените гени на работниците – само на гените на следващото поколение. Сред работниците, като класа няма дух на професионална солидарност. Всеки от тях се грижи само за собствените си гени. На работната пчела, може би й “се иска” да последва собствената си майка, но тя няма тази възможност, защото още не е била зачената в този ден. Младата царица, извършваща своя брачен полет, за наличното в момента поколение работници-пчели се пада сестра, а не майка. Следователно, те ще бъдат на нейна страна, не на страната на следващото поколение работници, които ще бъдат за тях само племеннички. Вече ми се замая главата, така че е крайно време да затворим тази тема.

Прочети още ...

Докинс - Теория за егоистичния ген

1 отговор към “Алтруизмът на социалните насекоми – част 9”

  1. Николай Николов казва:

    Тука ми се струва,че се допуска грешка, при обесненията за егоистичния ген ,като се разглеждат ципокрилите като отделни еденици в стремежа гена да бъде запазен и предаден на поколенията.Еденицата е самото семейство.Гена би трябвало да ръководи така нещата запазвайки семейството като едно цяло-както и го прави/вземайки теорията за вярна/Намирам и една грешка-търтеите са по близки до майката отколкото до сестрите си ,като носителки на гена.Предават на 100% ген-те на майката.Тук врче е индивидуалния подбор-кой ще оплоди новата майка с която те нямат родствена връзка по бащина линия?Който лети най -бързо и най-високо.Тук в борбата за оцеляване на гена нещата са изтъкани така,че теорията на Донкинс е по-трудно приложима.
    Като цяло оставам с впечатление ,че всичко действително трябва да е така.Едвали природата на гена ще сие оставила само една врата през която да бъде видяна и обеснена.Инак като четиво е доста интересна!

Вашият коментар

Or

Вашият email адрес няма да бъде публикуван Задължителните полета са отбелязани с *

*


Можете да използвате тези HTML тагове и атрибути: <a href="" title=""> <abbr title=""> <acronym title=""> <b> <blockquote cite=""> <cite> <code> <del datetime=""> <em> <i> <q cite=""> <strike> <strong>